El lagarto de cuello con collarín — también conocido como lagarto de gorguera o dragón con collarín — es uno de los reptiles más inconfundibles de los trópicos australo-papúes, distinguido por la amplia membrana démica eréctil que rodea su cuello. Agámido arborícola de gran tamaño propio de las sabanas de estación húmeda y seca del norte de Australia y el sur de Nueva Guinea, pasa la mayor parte de su vida en los árboles y desciende para forrajear o huir en posición bípeda a campo abierto [Shine 1990; Pepper et al. 2017]. Esta ficha examina la biología que sustenta su célebre collarín, los ecosistemas estacionales de sabana de los que depende y el contexto de conservación de una especie actualmente catalogada como Preocupación Menor.
Biología e identificación
El lagarto de cuello con collarín es el único miembro del género Chlamydosaurus y uno de los agámidos más grandes de Australia. Los adultos alcanzan unos 90 cm de longitud total, con una longitud cuerpo-cabeza de alrededor de 27 cm y un peso aproximado de 600 g; los machos son más grandes y robustos que las hembras, con cabezas, mandíbulas y collarines proporcionalmente mayores [Shine 1990]. La coloración dorsal es críptica — gris, parda o rojiza, mimetizándose con la corteza de los árboles —, mientras que el collarín oscila entre el amarillo y el naranja en las poblaciones orientales y el rojo intenso en las occidentales, diferencia geográfica determinada por la proporción relativa de pigmentos cetocarotenoides en la piel [McLean et al. 2019].
El rasgo definitorio es el collarín: una fina membrana de piel plegada que puede alcanzar aproximadamente cuatro veces el diámetro del tronco cuando se despliega completamente, unos 30 cm de diámetro. Está sostenida por prolongaciones elongadas en forma de varilla del aparato hioideo y se extiende mediante los movimientos de estos huesos junto con la mandíbula inferior y un pliegue especializado de tejido conectivo conocido como cartílago de Grey [Shine 1990]. Estudios del desarrollo han demostrado que el collarín se forma cuando el ectodermo branquial embrionario crece y se pliega bajo una inestabilidad mecánica (elástica), un origen trazable hasta una estructura ancestral del arco branquial [Montandon et al. 2019].
Debatida durante largo tiempo, la función del collarín está hoy bien respaldada por datos conductuales. Más de 300 horas de observación de lagartos en libertad indican que el collarín se utiliza principalmente para la comunicación intraespecífica y la disuasión de depredadores; las hipótesis anteriores que postulaban funciones de planeo, almacenamiento de alimento, termorregulación o amplificación auditiva no cuentan con sustento [Shine 1990]. Ante una amenaza, el lagarto abre desmesuradamente su llamativa boca coloreada, despliega el collarín, sisea y puede abalanzarse — una exhibición antipredatoria sorprendente cuya eficacia ha sido demostrada experimentalmente ante amenazas simuladas [Perez-Martinez et al. 2020]. Si la exhibición fracasa, el animal corre en posición bípeda hasta el árbol más cercano, usando la cola como contrapeso.
Los lagartos de cuello con collarín son insectívoros y se alimentan de un amplio abanico de invertebrados. Las termitas cosechadoras del género Drepanotermes constituyen un componente dietario fundamental, complementado por hormigas, escarabajos, arañas, cigarras y orugas de lepidópteros, con variaciones estacionales en la composición de la dieta a medida que cambia la disponibilidad de presas [Griffiths & Christian 1996b].
Hábitat y distribución
La especie ocupa las sabanas tropicales, los bosques abiertos de eucalipto y los bosques esclerófilos de los trópicos con estaciones húmeda y seca diferenciadas. Su distribución en Australia abarca la región de Kimberley en Australia Occidental, a través del extremo norte del Territorio del Norte, hasta la Península del Cabo York en Queensland; también está presente en las sabanas del sur de Nueva Guinea, incluida la región del Trans-Fly [Pepper et al. 2017; O'Shea et al. 2017]. El análisis filogeográfico en este vasto y mayoritariamente intacto paisaje de sabana identifica tres linajes genéticos alopátricos de poca profundidad, con una menor idoneidad de hábitat en las zonas que los separan [Pepper et al. 2017].
El lagarto de cuello con collarín es marcadamente arborícola; se posa sobre los troncos de los árboles donde su coloración críptica le proporciona camuflaje, y su ecología está estrechamente vinculada al ciclo monzónico. La actividad, el forrajeo y la condición corporal se intensifican durante la estación lluviosa y se reducen durante la estación seca, cuando la disponibilidad de alimento disminuye [Griffiths & Christian 1996b]. La selección de árboles también está condicionada por el historial de incendios: en hábitats quemados con frecuencia, los lagartos prefieren árboles con doseles más densos y continuos [Griffiths & Christian 1996a].
De conformidad con la política de especies sensibles de NRWL, no se divulgan en este artículo las ubicaciones específicas de los sitios, las rutas de corredores ni los detalles de los movimientos estacionales.
Estado de conservación
El lagarto de cuello con collarín está catalogado como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN, en una evaluación de 2017, en virtud de su distribución muy amplia en el norte de Australia y el sur de Nueva Guinea, su tolerancia a hábitats moderadamente alterados y su presencia en numerosas áreas protegidas [O'Shea et al. 2017]. El tamaño de la población global es desconocido y la tendencia poblacional general no ha sido cuantificada, aunque la evaluación señala que no pueden descartarse declives localizados donde los depredadores introducidos están establecidos o, en Nueva Guinea, donde existe aprovechamiento de la especie [O'Shea et al. 2017].
La especie no está incluida en ningún Apéndice de CITES [O'Shea et al. 2017]. Dentro de Australia, sin embargo, está protegida por la legislación de vida silvestre de los estados y territorios, y la exportación comercial de reptiles nativos está estrictamente regulada por la normativa nacional. Los grandes paisajes de sabana protegidos — incluido el Parque Nacional Kakadu, donde se ha desarrollado gran parte de la investigación ecológica sobre la especie — proporcionan una importante seguridad de hábitat en el núcleo de la distribución australiana [Griffiths & Christian 1996a, 1996b].
Amenazas
Regímenes de incendios. Los lagartos de cuello con collarín persisten en un paisaje propenso a los incendios, pero el momento y la intensidad de los fuegos son determinantes. Los individuos generalmente sobreviven a los incendios de principios de la estación seca refugiándose en los árboles y en los montículos de termitas, pero los incendios intensos del final de la estación seca pueden causar una mortalidad considerable — un estudio en Kakadu registró una mortalidad de aproximadamente el 29% asociada a quemas de final de temporada [Griffiths & Christian 1996a]. Un desplazamiento hacia incendios más frecuentes, más intensos y más tardíos representa, por tanto, una presión significativa sobre las poblaciones locales.
Depredadores introducidos. Los gatos asilvestrados depredan reptiles en todo el norte de Australia y están implicados en declives localizados de la fauna nativa, incluidos posibles impactos sobre los lagartos de cuello con collarín en algunas zonas [O'Shea et al. 2017].
Sapos de caña invasores. El sapo de caña tóxico (Rhinella marina, antes Bufo marinus) ha devastado a varios depredadores nativos que intentan consumirlo. Sin embargo, para los lagartos de cuello con collarín la evidencia es alentadora: el seguimiento de tres poblaciones australianas a lo largo de un período de siete años que abarcó la llegada del sapo reveló que una población colapsó, una permaneció estable y otra aumentó — y, combinados con datos de selección de presas en cautividad, los resultados sugieren que los sapos de caña han tenido escaso o nulo efecto consistente sobre la abundancia de los lagartos [Ujvari et al. 2011]. Esto contrasta marcadamente con los graves declives debidos al sapo documentados en varánidos y cuoles del norte, y subraya el valor del monitoreo con replicación espacial.
Modificación del hábitat y aprovechamiento. La transformación y degradación del hábitat de sabana reducen la capacidad de carga local, mientras que en Nueva Guinea el aprovechamiento de la especie ha sido reportado como una presión localizada [O'Shea et al. 2017].
Medidas de conservación en curso
Gestión de áreas protegidas. Grandes reservas como el Parque Nacional Kakadu conservan extensas superficies del hábitat de sabana del lagarto y han acogido décadas de investigación ecológica detallada que orienta la gestión [Griffiths & Christian 1996a, 1996b].
Gestión del fuego. En todo el norte de Australia, los gestores del territorio — incluidos grupos de guardaparques indígenas — aplican cada vez más quemas prescritas de principios de la estación seca para reducir la extensión e intensidad de los devastadores incendios de final de temporada. Dado que los incendios de final de estación son una fuente documentada de mortalidad para el lagarto de cuello con collarín, estos regímenes estratégicos de fuego benefician directamente a la especie [Griffiths & Christian 1996a].
Investigación y control de especies invasoras. Programas de monitoreo a largo plazo sobre los impactos del sapo de caña en reptiles nativos han clarificado qué especies son susceptibles y cuáles, como el lagarto de cuello con collarín, son resilientes, ayudando a los gestores a priorizar las intervenciones donde más se necesitan [Ujvari et al. 2011]. El control de los gatos asilvestrados sigue siendo un foco activo de los esfuerzos de conservación en las sabanas del norte [O'Shea et al. 2017].
Ciencia fundamental. Los estudios sobre genética, desarrollo, coloración y comportamiento antipredatorio de la especie continúan profundizando en la comprensión de su biología y la estructura geográfica de sus poblaciones, proporcionando la base de evidencias para la evaluación y la gestión [Pepper et al. 2017; McLean et al. 2019; Perez-Martinez et al. 2020; Montandon et al. 2019].
Cómo pueden ayudar los lectores
Ciencia ciudadana. Registre avistamientos de lagartos de cuello con collarín con fotografías y localizaciones a través de plataformas como iNaturalist y el Atlas of Living Australia. Los registros de presencia verificados fortalecen el mapeo de la distribución y alimentan las evaluaciones de conservación.
Apoye una gestión responsable del fuego. Reconozca el valor de conservación de las quemas estratégicas de principios de la estación seca y de la gestión del territorio liderada por comunidades indígenas, que reducen los incendios catastróficos de final de temporada que dañan la fauna de la sabana.
Evite el comercio ilegal de fauna silvestre. No adquiera lagartos de cuello con collarín capturados en la naturaleza ni otros reptiles nativos. Cuando la especie se mantenga legalmente como parte de programas de cría en cautividad regulados, asegúrese de que los animales procedan de proveedores con licencia y criados en cautividad, no del medio silvestre.
Difunda información veraz. El lagarto de cuello con collarín está ampliamente representado en la cultura popular; compartir información científica sobre su ecología real — incluida su sorprendente resiliencia frente a los sapos de caña y su dependencia de regímenes de fuego saludables — contribuye a crear apoyo público informado para la conservación de la sabana.
Referencias
[Griffiths & Christian 1996a] Griffiths, A.D. & Christian, K.A. (1996). Los efectos del fuego sobre el lagarto de gorguera (Chlamydosaurus kingii) en el norte de Australia. Australian Journal of Ecology, 21(4), 386–398. https://doi.org/10.1111/j.1442-9993.1996.tb00625.x
[Griffiths & Christian 1996b] Griffiths, A.D. & Christian, K.A. (1996). Dieta y uso del hábitat de los lagartos de gorguera en un entorno tropical estacional. Oecologia, 106(1), 39–48. https://doi.org/10.1007/BF00334405
[McLean et al. 2019] McLean, C.A., Lutz, A., Rankin, K.J., Elliott, A., Moussalli, A. & Stuart-Fox, D. (2019). Los carotenoides rojos y la expresión génica asociada explican la variación de color en los lagartos de gorguera. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1907), 20191172. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.1172
[Montandon et al. 2019] Montandon, S.A., Fofonjka, A. & Milinkovitch, M.C. (2019). La inestabilidad elástica durante el desarrollo del ectodermo branquial causa el plegamiento del collarín eréctil de Chlamydosaurus. eLife, 8, e44455. https://doi.org/10.7554/eLife.44455
[O'Shea et al. 2017] O'Shea, M., Allison, A., Tallowin, O., Wilson, S. & Melville, J. (2017). Chlamydosaurus kingii. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T170384A21644690. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170384A21644690.en
[Pepper et al. 2017] Pepper, M., Hamilton, D.G., Merkling, T., Svedin, N., Cser, B., Catullo, R.A., Pryke, S.R. & Keogh, J.S. (2017). Estructura filogeográfica en una de las sabanas tropicales intactas más grandes: análisis molecular y morfológico del emblemático lagarto de gorguera australiano Chlamydosaurus kingii. Molecular Phylogenetics and Evolution, 106, 217–227. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2016.09.002
[Perez-Martinez et al. 2020] Perez-Martinez, C.A., Riley, J.L. & Whiting, M.J. (2020). Desvelando la función de una exhibición enigmática: comportamiento antipredatorio del emblemático lagarto de gorguera australiano. Biological Journal of the Linnean Society, 129(2), 425–438. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blz176
[Shine 1990] Shine, R. (1990). Función y evolución del collarín del lagarto de gorguera, Chlamydosaurus kingii (Sauria: Agamidae). Biological Journal of the Linnean Society, 40(1), 11–20. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1990.tb00531.x
[Ujvari et al. 2011] Ujvari, B., Shine, R. & Madsen, T. (2011). Detección del impacto de especies invasoras sobre la fauna nativa: sapos de caña (Bufo marinus), lagartos de gorguera (Chlamydosaurus kingii) y la importancia de la replicación espacial. Austral Ecology, 36(2), 126–130. https://doi.org/10.1111/j.1442-9993.2010.02126.x